HOOFDSTUK 1: CAM FOTOSYNTHESE

 1.1 WAT IS CAM?

 1.1.1 Geschiedenis

In 1960 begon Mr. Wolf  het verhaal van CAM en wekte hiermee interesse op bij andere wetenschappers die de theorie van CAM zouden uitbreiden. In de loop van de geschiedenis ging de theorie betreffende CAM zich steeds beter ontwikkelen. Waar het begon met een eenvoudig artikel, eindigde het in sterke wetenschappelijke boeken. Steeds een beetje meer, maar steeds een beetje beter, bouwden verscheidene auteurs een levenswerk op dat vandaag in het wetenschappelijk onderzoek zou gebruikt worden.

Enkele beroemde auteurs van CAM boeken:

 Kluge and Ting, 1978;

Osmond, 1978;

Kluge, 1979;

Queiroz, 1979;

Cockburn, 1985;

Ting, 1985;

Winter, 1985;

Lüttge, 1987, 1989a, 1993, 1998, 2002b, 2003a;

Griffiths, 1988a;

Winter and Smith, 1996a;

Cushman and Bohnert, 1997, 1999;

Cushman, 2001;

Cushman and Borland, 2002;

Dodd et al., 2002;

…

Vele van deze auteurs hadden innoverende ideeën over CAM en publiceerden deze. Vaak werd hun boek gebaseerd op wetenschappelijk onderzoek dat ze zelf uitbouwden, waarbij zowel waarnemingen werden weergegeven, theoriën kritisch naar voor werden geschoven of verworpen als besluiten werden getrokken.

1.1.2 Definitie van CAM

 CAM komt van het Engelse “Crassulacean Acid Metabolism”. Het is een vorm van fotosynthese die bij een grote groep vetplanten voorkomt. Dit soort fotosynthese verloopt anders dan de fotosynthese bij niet- vetplanten (voorbeeld: de grassen). CAM planten sluiten overdag de huidmondjes en houden op deze manier het vocht bij zich. Tijdens de nacht openen ze de huidmondjes en kunnen ze CO opnemen.

 1.1.3 Verschil tussen CAM en fotosynthese

 Wanneer men het gewone fotosynthese proces in beschouwing neemt, kan gesteld worden dat bij CAM alles tegengesteld gebeurt. Met andere woorden, wat er bij gewone fotosynthese overdag gebeurt, gebeurt bij CAM ’s nachts en omgekeerd.

 CAM planten openen ’s nachts hun huidmondjes en nemen op vervolgens CO op dat gebonden wordt aan malaat. Malaat (Malic acid) is het zout van appelzuur dat zich in de chloroplast van planten bevindt. Wanneer de dag aanbreekt sluiten de planten hun huidmondjes en wordt het malaat met gebonden CO in de chloroplasten omgezet tot suiker. Dit wordt vervolgens door de CAM planten gebruikt voor de groei, onderhoud, herstel, synthese enz…

 De niet- CAM planten kunnen overdag CO opnemen dat samen met het opgenomen water reageert onder invloed van licht en bladgroen (chloroplast) tot suikers die men gebruikt voor de groei en O₂-productie. Overdag wordt zuurstof opgenomen, terwijl ’s nachts koolstofdioxide wordt afgegeven.

 1.1.4 Het 4-fasen verloop

De CAM fotosynthese kan men opdelen in 4 fasen, die een repetitieve cyclus vormen. De cyclus zal zich herhalen zo lang de plant leeft.

 Fase I: Tijdens de nacht openen de huidmondjes. Hierbij wordt CO  opgenomen via de stomata of huidmondjes. Dankzij het hormoon PEPC wordt CO  gefixeerd. Deze gefixeerde CO zal worden opgeslagen in de vacuole alvorens eerst te zijn omgevormd tot malaat.

 Fase II: Deze fase verloopt over een kort tijdspanne. Hierbij zijn de stomata open terwijl de dag begint. Op dit moment is er reeds een kleine hoeveelheid licht aanwezig. Enkele minuten later is deze fase reeds afgelopen omdat er dan te veel licht is en de temperaturen te hoog worden. De plant zal op het einde van deze fase zijn huidmondjes sluiten.

 Fase III: Deze fase verloopt overdag. Op dit moment is de hoeveelheid licht hoog en is het buiten warm. Hierbij gebeurt de omvorming van malaat waarbij CO terug wordt vrijgemaakt en kan gebruikt worden. Tijdens dit proces zijn de stomata reeds gesloten. Als de stomata op dit moment van de dag geopend zijn, zou de plant te veel vocht verliezen. Ook dit proces herhaalt zich en vormt aldus een cyclus, de Calvin cyclus.

Fase IV: Deze fase sluit de dag en nacht kringloop af. Hierin zullen de stomata openen. Het openen van de stomata wordt teweeggebracht door de lagere licht hoeveelheid en het feit dat het malaat in de vacuole bijna of reeds is opgebruikt. Deze fase zal op het einde van de dag gebeuren en zal lopen tot het begin van de nacht. Het zou kunnen dat er al enige hoeveelheden CO worden opgenomen.

 Alle fasen zijn afhankelijk van enkele parameters. Wanneer de deze wijzigen zal ook de productiviteit van de plant wijzigen. Er zijn zes parameters die vooral invloed hebben op fase II en fase IV.

 1.2 PARAMETERS

 1.2.1 CO

 CO is verruit de belangrijkste parameter en is dan ook onmisbaar voor fotosynthese. De hoeveelheid is dan weer afhankelijk van andere parameters. Dat maakt dat CO centraal staat tussen parameters en de plant. Het is erg belangrijk dat men bij CO rekening houdt met verschillen in druk. Zo heeft men de atmosferische druk (de druk van buiten uit) en de partiële druk (dit is de druk in de plant).

Tijdens de nacht staan de stomata open waardoor CO uit de lucht in de plant kan. Deze wordt dan worden opgeslagen onder de vorm van malaat in de vacuole. De CO₂-concentratie kan dan 60 keer hoger zijn dan de atmosferische druk. Hoe meer koolstofdioxide de plant kan opnemen uit de lucht, hoe meer hij kan opslaan en hoe meer hij kan gebruiken voor de groei.

Wanneer de partiële druk van de plant stijgt zal dit vooral leiden tot hogere O concentraties.

Een hoge partiële druk komt vooral voor in de fase waarin de stomata gesloten zijn.

De partiële druk regelt niet alleen de concentratie van O , het regelt ook de activiteit van de plant. De plant zal bij hoge druk snel een rem zetten op de CO opname en hij zal de stomata sluiten. Dit gebeurt tijdens fase III. Omdat de partiële druk in de verschillende soorten cactussen niet overal dezelfde is zullen er dus ook verschillen optreden in het snel of traag sluiten dan de stomata of de concentraties van O .

1.2.2 H O

Water is voor elke plant en dier broodnodig. Ook cactussen kunnen niet leven zonder water.

Er is natuurlijk ook nog het verband tussen water en CAM fotosynthese. De fotosynthese heeft geen invloed op de opname van water maar wel op de verdamping ervan. Cactussen mogen in woestijnen zo weinig mogelijk water verliezen. Als ze hun stomata overdag zouden openen zou het water door verdamping verdwijnen. Wanneer ze dit echter ’s nachts de stomata openen wordt de verdamping sterk gereduceerd. De hoeveelheid die verdampt verschilt dus van dag tot nacht en van fase I tot fase IV.

-In fase I verliezen ze water, maar in de minst mogelijke hoeveelheid.

-In fase III zullen ze geen water verliezen omdat stomata gesloten zijn.

-In fase II en IV zal de hoeveelheid water die verdampt afhankelijk zijn van droogte die er de voorbije dag heeft geheerst.

 De hoeveelheid is niet enkel afhankelijk van de fasen maar ook van:

-de mogelijk om water een lange of korte tijd op te slaan;

-de osmotische druk;

-onderdruk (turgor);

-de inhoud van de vacuolen;

-…

Opmerking: wanneer de plant de helft van zijn water verliest, zal hij sterven.

 1.2.3 Licht 

De invloed van licht op cactussen is van groot belang. Het licht bepaalt of de CAM fotosynthese kan doorgaan en bepaalt ook of de plant zal groeien.

Licht kan dus twee functies hebben.

-Energiebron voor fotosynthese: het zorgt tijdens de fotosynthese voor het vrijmaken   van energie uit CO dat werd omgezet tot malaat. Dit proces gebeurt in de chloroplast.

-Signaalgever op planten: het kan op jaarbasis zorgen voor veranderingen van de plant. We zagen hierboven hoe de hoeveelheid vrijgekomen energie recht evenredig stijgt met de hoeveelheid licht. Dit wil dus zeggen dat wanneer er meer licht is, er meer energie over is.

 Cactussen kunnen in perioden met veel licht overbodige energie opslaan. Deze energie kunnen ze in het natte seizoen gebruiken voor de groei en bloei. Dit is ook meestal het seizoen met de kortste dagen. Het teveel aan licht zorgt bij een korte dag voor de groei van de plant. Cactussen hebben lange dagen nodig om te bloeien.

 Planten hebben dus licht nodig voor onderhoud van levensprocessen, groei en bloei.

 1.2.4 Temperatuur

 Temperatuur is niet de meest bepalende factor van de CAM fotosynthese, doch is het een factor die men niet mag verwaarlozen. Cactussen zijn op gebied van temperatuur zeer veeleisend. Ze hebben tijdens de nacht veel CO nodig. De hoge concentratie hiervan vindt men bij vrij lage temperaturen, tot ongeveer 20°C. Hierbij gebeurt de opname en omzetting van CO tijdens de nacht veel sneller. Overdag verkiezen cactussen warmere temperaturen. We wisten al dat bij meer licht er meer energie zal gevormd worden. Dit geldt ook voor hogere temperaturen. Warmte is ook een energiebron wat er voor zorgt dat er meer energie kan gevormd worden. In het begin en het einde van de nacht zijn de temperaturen het hoogst en wordt er minder malaat gevormd.

Je kan dus stellen dat lage temperaturen de stomata openen en dat hoge temperaturen de stomata sluiten.

 1.2.5 Nutriënten

 Nutriënten zijn elementen of verbindingen die planten opnemen (vaak in opgeloste vorm) en gebruiken voor groei. Ze hebben slechts een kleine invloed op CAM fotosynthese. Het zijn vooral Ca (calcium) en N (stikstof).

-                           Ca  is vrij belangrijk voor CAM, het kan namelijk binden met stoffen die vrijkomen tijdens dit soort fotosynthese. Vaak treft men calcium aan met magnesium en kalium omdat deze eveneens met bodemwater worden opgenomen. Wanneer calcium is gebonden met bvb. vetten kan het permeabiliteit van de celwanden verminderen.

-                           N kan eveneens via bodemwater worden opgenomen en wordt door de plant als meststof beschouwd. Stikstof in de vorm van ammoniak of nitraat kan de productiviteit van CAM verlagen. CAM planten hebben wel stikstof nodig, maar leven zonder is ook best mogelijk. Het werkt vooral in op enzymen die malaat omvormen tot energie en CO₂.

De verschillende nutriënten werken op een andere manier bij niet-CAM planten en hebben er ook andere effecten op. Om deze reden is de bemesting van cactussen niet echt een noodzaak, wat wel het geval bij niet-CAM planten.

 1.2.6 Zoutgehalte

 Het zoutgehalte heeft een belangrijke rol bij de osmotische waarden en het vochtgehalte van planten. Het is bij vele cactussen een bijkomende factor. Veel CAM planten nemen zout op en slaan het op in hun vacuolen. Men spreekt van halofiele planten. Vooral de Opuntia’s behoren tot deze groep. Deze planten aarden in zoute omgevingen met droge zeewind en een brandende zon, zoals aan rotskusten. De hoeveelheid zoet water is hier vrij laag, waardoor ze genoodzaakt zijn om zeewater op te nemen. Voorbeeld: Opuntia humifusa.

Alle cactussen zijn zeer zoutgevoelig en hebben zout nodig. Het zout neemt water op en houdt het vast in de plant. Maar overmaat schaadt ook hier en een te hoog zoutgehalte komt de plant nadelig uit.

Terug naar boven