HOOFDSTUK 3: ADAPTATIE AAN DROOGTE

3.1 WATEROPSLAG  

3.1.1 Nut van wateropslag 

Planten hebben zich evolutief aangepast aan hun omgeving. Dit geldt ook voor de cactusfamilie. Zij moesten zich aanpassen aan droge omstandigheden. In het gebied waar zij leefden, is het nodig om het weinige vocht optimaal te reguleren en op te slaan om droge perioden te overbruggen. Deze gebieden zijn vooral woestijn, steppe en andere droge gebieden.

De Pereskia toont hoe de plantenfamilie zich evolutief geleidelijk aan ging aanpassen. Dit soort cactussen zijn nog steeds in bezit van bladeren maar hebben ook al de eigenschap om water vast te houden. Ze bevatten tevens doornen, wat er voor zorgt dat het verschil tussen doorn bij cactussen en blad bij gewone planten kan worden waargenomen. De Pereskia’s staan als cactus het dichtst bij de gewone plant.

Cactussen behoren tot de succulenten en bevatten een succulent sponsachtig weefsel. Succulent komt van het Latijnse “succus” wat sap betekent. Dankzij dit sap kunnen ze zich volzuigen met water en het voor lange perioden vasthouden. Hierdoor kan men cactussen vaak zien uitzetten nadat ze water hebben gekregen. Andersom zal blijken dat wanneer de plant een lange tijd geen water krijgt hij zal buigen. Dit komt omdat uit het sponsachtig weefsel een deel van het water is verbruikt waardoor de cactus zijn stevige structuur verliest.

Dit fenomeen is vooral waarneembaar bij schijf- en zuilcactussen. Bij bolcactussen kan men watergebrek wel waarnemen door een licht gerimpeld oppervlak of een lichte verkleuring. De plant zal verbleken.

3.1.2 Bovengronds 

Cactussen kunnen zich volzuigen met water. Deze opname kan op twee manieren gebeuren. Enerzijds kan het worden opgezogen door het vertakte wortelgestel. Anderzijds kan het ook worden opgenomen door de doornen, voorbeeld Pelecyphora aselliformis. Dit soort cactussen hebben areolen met doornen die lijken op pissebedden. Bovendien bedekken deze het hele cactus oppervlak, waardoor dauwdruppels worden opgenomen. Ze kunnen het water opslaan in bovengrondse delen zoals stengels of zelfs bladeren. Ook hier hebben cactussen zich in de loop der tijd aangepast aan hun omstandigheden. Hieronder volgen verschillende groeperingen van cactussen die water opslaan op een verschillende manier.

In eerste instantie heeft men de zuilcactussen. Deze bestaan uit één centrale stengel die sterk verdikt is en die eventuele vertakkingen heeft. In deze centrale as kunnen grote hoeveelheden water opgeslagen worden. Een voorbeeld is de Carnegiea gigantiea.

Een tweede vorm is de schijfcactus. De cactussen bestaan uit verschillende vlezige schijven die meestal sterk vertakt zijn. Voorbeeld: Opuntia’s. Hoewel deze twee vormen droge omstandigheden kunnen overbruggen, zijn hun eigenschappen in de aller droogste gebieden nog niet voldoende om te overleven. In deze gebieden vindt men vaak de bolcactussen. Bolcactussen hebben het vermogen om een zo groot mogelijke hoeveelheid water op te slaan. Zij hebben het kleinste oppervlak maar de meeste inhoud. Hun doel is om zoveel mogelijk water op te slaan en zo weinig mogelijk te verliezen via het oppervlak. De Echinocactus grusonii is hier het beste voorbeeld.

De eerder vernoemde Pereskia heeft een speciale overgangsvorm waardoor de plant kan overleven in een licht droog klimaat. Hij maakt de overgang van natte naar droge omstandigheden.

Er zijn epifytische cactussen, ook zij maken de overgang van nat naar droog maar leven niet in de grond maar op bomen.

Er bestaan ook nog cactussen met spiraalvormen of andere eigenaardige vormen, maar deze cactussen zijn veelal door de mens vervormd en hebben dus geen bijzondere functie om water op te slaan. 

3.1.3 Ondergronds 

Cactussen nemen veelal het water op met hun wortels. Dit wortelgestel kan zeer uitlopend en vertakt zijn om een groot grondoppervlak in te nemen maar het kan ook bestaan uit een penwortel die al het water tot zich neemt. Bij de ondergrondse wateropslag spreekt men in het vakjargon van wortelsucculente planten. Dit is het succulent zijn van de wortels met andere woorden heeft de wortel in plaats van de stengel de aanpassing gedaan om zich te voorzien van de nodige hoeveelheid water. Het is vaak de penwortel of de centrale wortel die het water opslaat. In vele gevallen zal het bovengrondse plantendeel pas aanwezig en dus min of meer zichtbaar zijn als de penwortel voldoende water bevat. In perioden van droogte zal de penwortel krimpen en trekt hij het bovengrondse plantendeel onder de grond. Bijgevolg is het bovengrondse gedeelte vaak maar enkele centimeters hoog. Ariocarpus soorten behoren tot dit soort succulenten.

3.2 WASLAAG

3.2.1 Uitzicht 

Vele cactussen passen zich aan aan de droogte en de hitte door het aanleggen van een beschermende waslaag. Het lijkt alsof de plant is bestrooid met bloem. De waslaag kan door wrijving gemakkelijk verwijderd worden. Dit is meestal schadelijk. Bij het verwijderen van de waslaag kan men de werkelijke kleur van de plant zien. De waslaag is slechts bij sommige cactussen aanwezig, voorbeeld: sommige Opuntia soorten. Maar de waslaag is wel beter zichtbaar bij niet cactus succulenten als de Echeveria.

Wanneer er geen waslaag aanwezig is, moet de plant zich op een andere manier beschermen. Hierbij worden haren aangetroffen in plaats van een waslaag. Haren zijn maastal wit en kunnen lang of kort zijn. Vaak is de volledige plant bedekt met zulke haren. Soms, zoals bij de Astrophytum capricorne, zijn de haren gereduceerd tot kleine dotjes de lijken op witte sproeten.

3.2.2 Nut van de waslaag 

De waslaag heeft verschillende doeleinden.

-                           Enerzijds om zich te beschermen tegen het felle zonlicht in woestijn gebieden. Door het lichtgrijze tot witte waslaagje wordt het zonlicht weerkaatst. De aanwezige waslaag kan in geen gevallen zorgen voor verbranding van de plant.

-                           Anderzijds dient de waslaag om waterverlies tegen te gaan. De waslaag zorgt voor een bescherming maar vormt tevens een afgesloten cocon rond de cactus.

-                           Bovendien gebruiken cactussen de waslaag als schutkleur. Sommige cactussen leven op rotsen, wanneer deze rotsen grijsachtig van kleur zijn, is de waslaag een goede camouflage. 

Ook haren kennen verschillende functies.

-                           Belangrijk is dat behaarde cactussen het haar gebruiken om dauw en regendruppels op te nemen. Meestal komen de cactusdoornen iets buiten de haren waardoor de dauwdruppels worden tegengehouden. Bij cactussen zonder haren zou de water gewoon van de stam lopen en is het beschikbaar voor hun wortels, maar ook voor wortels van andere planten die ervan genieten.. De haren zorgen er dus voor dat water verweven raakt in de haren waardoor de cactus het water in gepaste mate kan opnemen. De beharing komt vaker voor bij zuilcactussen. Zij zijn hoger dan de doorsnee zuilcactussen en bolcactussen. Bij de laatste twee zijn de haren overbodig maar is een waslaag nuttig. De beharing zal bescherming bieden tegen de zon, maar deze cactussen zijn veelal slank en vertakt en nemen niet zo veel zon weg. Beharing als schutkleur lijkt hier niet van toepassing te zijn, mede dankzij de hoogte van de cactus.

-                           De beharing biedt tevens bescherming tegen koude. Vaak leven dit soort cactussen in gebieden waar men warme dagen heeft maar zeer koude nachten. De haren bieden bescherming tegen indringende koude.

-                           Verder zorgen er voor dat er een warme luchtlaag wordt aangelegd tussen haar en de plant. Dit luchtlaagje compenseert de overgang van warme dag naar koude nacht zodat de cactus geen temperatuurschok zou krijgen. Deze cactussen vindt men vooral terug in Peru en Bolivia. Voorbeeld: Espostoa lanata.

Bovenvernoemde effecten komen ook voor bij cactussen met dichte doornen zoals bij Mammillaria candida.

3.3 RIBBEN EN TUBERKELS

3.3.1 Uitzicht 

Ribben en tuberkels hebben dezelfde oorsprong als takken bij andere plantenfamilies. Deze groeien bij cactussen echter niet uit. Een laag aantal ribben is voordelig daar de cactus zo minder water via het oppervlak kan verliezen. Op ribben en tuberkels kunnen zich eventuele enten ontwikkelen. Verder bevinden zich areolen op de ribben. 

3.3.2 Verschil rib – tuberkel

Het verschil tussen een rib en een tuberkel bevindt zich in de vorm. Een rib loopt over de plant van de top tot de voet. Hij vormt al het ware een verticale lijn. Tuberkels daarentegen vormen geen lijn op cactussen maar verdelen de cactussen in cirkels of ovalen op het oppervlak. Een duidelijk voorbeeld van cactussen met ribben is de Amatocereus laetus met zes tot acht ribben.

Een voorbeeld van cactussen met tuberkels is de Mammillaria longimamma.

Soms is het verschil niet altijd even duidelijk zoals:

-                           Lophophora williamsii is een cactus die een beetje opgeblazen lijkt en het onderscheid tussen rib en tuberkel moeilijk maakt. We spreken hier wel van ribben.

-                           Espostoa lanata maakt het onderscheid moeilijk omdat ze een sterke beharing hebben. Ook hier spreekt men van ribben.

Het kan ook dat zowel rib als tuberkel op de plant voorkomen. Zoals:

-                           Gymnocalycium ochoterenai. Hier kan je zien dat de plant verdeeld is in 16 ribben en dat deze ribben telkens verdeeld zijn in tuberkels en de plant zo in identieke hokjes verdelen. Zo lijkt de plant een bolvormig dambord om zich heen te dragen.

De tuberkels worden vaak van elkaar gescheiden met een dikke groef zoals ook bij het laatste voorbeeld zeer duidelijk blijkt. Echinofossulocatussen of ook wel de Stenocactussen hebben een grille ribvorm. De ribben lopen hier niet rechtlijnig naar de voet van de plant maar maken verscheidene bochten. Deze soorten vormen als het ware een bezienswaardigheid in de cactusfamilie. Het herkennen en determineren van deze cactussoort is een zware klus omdat de cactussen zeer sterk op elkaar lijken.

3.3.3 Overgang rib – tuberkel

Zoals hoger vermeld is een rib of tuberkel een gereduceerde tak. Maar om de overgang van rib naar tuberkel of visa versa te verklaren is er echter geen reden. Ze hebben in verband met droogteaanpassing dezelfde functie. Weliswaar sommige cactussen vind je voornamelijk in één bepaald land. Zo vind je de Mammillaria soorten voornamelijk terug in Mexico en vind je Notocactussen vooral terug in Brazilië alsook de Epifyten. Er is een vermoeden dat cactussen die gegroepeerd zijn per rib of tuberkel ook gegroepeerd zullen worden teruggevonden in de natuur. Al gaat het hier slechts over een vermoeden.  De eerder vernoemde Gymnocalycium ochoterenai vormt misschien ook de overgang van rib en tuberkel doordat beide structuren op de plant voorkomen.

3.3.4 Nut van ribben en tuberkels

Ribben en tuberkels hebben vele toepassingen. Ten eerste kan jet de afstand tussen de ribben in verband brengen met het vochtverlies. Hoe meer ribben een cactus heeft, hoe dichter de ribben bij elkaar zullen liggen. De ribben geven elkaar schaduw. Dit heeft als gevolg dat ze geen zon maar lucht tussen de ribben laten. Er gaat als gevolg veel minder vocht verloren. Voorbeeld:  Echinofossulocactus coptonogonus waarbij de ribben verder uit elkaar liggen dan Echinofossulocactus multicostatus.

Dit geldt ook voor tuberkels. Wanneer een plant veel tuberkels bevat zullen deze nauwer aansluiten. De tuberkels zijn ook spichtig en liggen aan de basis voor het aanleggen van een luchtlaag. Voorbeeld: Mammillaria albilanata

Daarentegen bestaan er ook cactussen die weinig tuberkels bevatten. De onderlinge afstand is bijgevolg veel groter. De tuberkels zijn bol. Voorbeeld: Thelocactus heterochromus

Een tweede functie van de ribben of tuberkels is de voortplanting. Op de ribben en tuberkels kan men areolen vinden waaruit zowel doornen als bloemen ontspringen. Deze laatste zorgen dan voor de verdere voortplanting.

3.3.5 Loten

Areolen van cactussen zonder ribben of tuberkels staan ingeplant op loten. Loten zijn een duidelijke aaneenschakeling van schijven. De plant begint altijd met een basisschijf die verder vertakt in andere schijven. Deze schijven ontstaan in de areolen. Dit proces is als het ware een groeiproces dat in de meeste gevallen op een zeer snelle manier gebeurt. Dergelijke cactussoorten zullen dan ook veel sneller uitgroeien tot een groot individu. Bovendien zullen ze op eenjarige leeftijd ook al een grotere omtrek hebben. In tegenstelling tot andere cactussen, opteren zij een boomstructuur. Het duidelijkste voorbeeld hiervan is de Dendrocereus nudiflorus die er uitziet als een laagstamboom. Het is als het ware een zuilcactus die verscheidene vertakkingen heeft.

De boomstructuur komt de schijfcactussen voordelig uit omdat:   

-                           de schijven zo dicht op elkaar staan dat de plant nauwelijks zon tussen de schijven krijgt en dat hij dus ook een luchthoeveelheid kan opbergen tussen de schijven.

-                           de schijven niet stevig zijn vastgehecht op elkaar en dus ook zeer gemakkelijk afbreken met de wind,… Ze hebben een gunstige eigenschap zeer snel voort te planten wanneer ze op de grond belanden. Hierdoor zijn cactussen met loten in het kwekersmilieu zeer gemakkelijk te vermeerderen door stekken.

Cactussen met loten kan men onderverdelen in twee groepen.

-                           Cactussen waarbij de areolen op de rand van het lot staan.

   Voorbeeld: Rhipsalis goebeliana

-                           Cactussen waarbij de areolen op het lot verspreid staan.

   Voorbeeld: Opuntia microdasys

Als besluit kan gesteld worden dat schijfcactussen of cactussen bestaande uit loten niet de beste bouw hebben om zich aan droogte en hitte aan te passen in de woestijn. Deze hebben echter wel juiste en slimme manier hebben gevonden om hun soort van uitsterven te behoeden. Ze zullen waarschijnlijk minder lang leven maar ze zullen zich wel sneller en efficiënter voortplanten. 

3.4 AREOLEN  

3.4.1 Uitzicht 

Areolen vormen de basis voor doornen, haren en bloemen. Areolen kunnen er vrij verschillend uitzien, zijn soms goed en soms slecht zichtbaar. Het uitzicht van de areool wordt grotendeels bepaald door kenmerken van de doornen. 

Het areool bestaat bij sommige cactussen ook uit twee delen:

-                           een deel waaruit de doornen komen

-                           een deel waaruit eventuele bloemen ontwikkelen.  

Vaak komen ook haren op voort die gereduceerd zijn tot wollige kussentjes.

Voorbeeld: Neoraimondia roseiflora

De doornen die op de areolen voorkomen, kunnen een verschillende naam krijgen. 

-                           Centrale doorn: deze doorn staat centraal op het areool en is soms afwijkend van andere. Er kunnen er meer zijn.

-                           Radiale doornen: deze doornen staan aan de rand van het areool en liggen eerder tegen de plant aangedrukt. Ze wijzen naar een richting weg van de plant.

3.4.2 Verschil areolen - okselknoppen 

Areolen zijn omgevormde okselknoppen, waaruit doornen en bloemen ontwikkelen in plaats van bladeren en bloemen. Men kan ze vergelijken met een twijg. Bij cactussen ontspringen de naalden en bloemen uit de areolen. 

3.4.3 Omvorming tot areool 

De reden van omvorming is net zoals bij tuberkels zeer snel te verklaren aan de hand van wateropslag. Ze zorgen zelf niet voor wateropslag, maar ze vormen doornen. Doornen zijn een heel belangrijke aanpassing op vlak van waterhuishouding. 

3.4.4 Nut van areolen 

De voornaamste functie werd hierboven reeds vermeld: ze leggen de basis voor de doorn- en bloemvorming. Anderzijds vormen Areolen samen met de doornen een luchtbarrière (zie 3.5.5). Samen met de doornen zijn cactussen in bepaalde gevallen in staat om water uit de lucht te halen. Dit is het geval bij Pelecyphora aselliformis. Bij deze cactus staan alle doornen tegen de plant aangedrukt. Vanbuiten uit zou je kunnen denken dat er op de plant pissebedden zitten. Wanneer het tijdens de nacht dauwt worden de dauwdruppels die op de cactus komen in microscopisch kleine druppels doorheen de wand van de doorns gezogen, waardoor ze in de cactus komen. Dit is een slimme manier van overleven.

3.5 DOORNEN  

3.5.1 Doorn, naald of stekel? 

Bij cactussen dient men de term doorn te gebruiken. Naalden zijn immers plantorganen bij  naaldbomen en zijn een soort bladeren die aan fotosynthese doen en dus levensnoodzakelijk zijn. Doornen vervullen geen levensnoodzakelijke functie en dienen enkel als bescherming. 

Stekels komen voor op bladdragende planten, zoals rozen. Het zijn uitstulpingen die de plant maakt vanuit de huid of onderliggende organen. De eerder vernoemde Pereskia heeft zowel blad als doorn. 

3.5.2 Uitzicht 

Doornen kunnen zeer veel vormen aannemen.

-                           Er bestaan doornen met een weerhaak, die de mens dan weer gebruikt om te vissen.

-                           Andere doornen zijn zeer fijn en spichtig. Deze breken bij aanraking gemakkelijk af maar kunnen anderzijds als een naald (het voorwerp) in het lichaam schuiven.

-                           Er zijn ook doornen die een brede oorsprong hebben en naar de top versmallen, deze zijn zeer sterk en zullen dus niet snel breken. Om deze reden gaan kwekers de cactussen met zulke doornen op een zeer voorzichtige manier aanpakken om ze te verpotten of verplaatsen. In sommige gevallen zullen ze worden omringd met piepschuim of doek.

-                           Haren die op cactussen zijn te vinden kan men ook opvatten als doornen. 

Doornen kunnen verschillende kleuren hebben maar gaan meestal van blauwgrijs over beige naar donkerbruin. Dit kun je eigenlijk omschrijven als houtkleuren omdat de doornen ook houtig zijn. Maar kleuren als zwart of helder wit kunnen evengoed voorkomen. 

Tenslotte dient vermeld te worden dat bij doornen van cactussen met brede houtachtige doornen, zoals de Echninocactus grusonii, een streepjescode kan onderscheiden worden. Deze streepjescode is te vergelijken is met jaarringen van bomen. De vorming van de doornen geeft de verklaring voor dit fenomeen. Wanneer cactussen doornen vormen, zal dit veelal stapsgewijs gebeuren.

-                           ’s nacht zal er een rustperiode voorkomen in de groei van de doorn. Dit komt overeen met één streepje.

-                           overdag groeit het doornweefsels weer optimaal aan. Er vormt zich een ruimte die wordt afgesloten door een streepje als de nacht valt. Omdat het ontstaan van een nieuwe doorn over meerdere dagen verloopt, zullen er dus verschillende streepjes gevormd worden. Wanneer men twee doornen neemt van twee cactussen die tot dezelfde soort behoren ziet men dat de doornen soms een gelijkaardig patroon vertonen. Dit wijst erop dat ze in ongeveer dezelfde periode de doorn hebben aangelegd. 

3.5.3 Verschil blad – doorn

Doornen van cactussen zijn omgevormde bladeren. Ze verschillen niet alleen in vorm (plat, groot oppervlak versus naaldvormig) maar ook wat betreft functie.

Bladeren zijn groen door chloroplasten en kunnen aan fotosynthese doen. Bij doornen zijn die nooit aanwezig. Dit verklaart de bruine kleuren en afwezigheid van fotosynthese processen. De aanwezigheid van doornen op cactussen resulteerde onrechtstreeks dus ook voor een andere manier van ademhalen. Cactussen doen aan CAM fotosynthese (zie 3.6).

3.5.4 Omvorming

De overgangsvorm tussen blad en doorn is op geen enkele plant zichtbaar. De cactus heeft of bladeren of doornen ofwel allebei, zoals bij de Pereskia. De oorsprong van de omvorming van tak naar tuberkel, van okselknop naar areool en van blad naar doorn, is vermoedelijk klimaatsgebonden.

3.5.5 Nut van doornen

De belangrijkste functie van doornen is het beperken van waterverlies. Sommige doornen hebben weerhaakjes. Deze blijven in dieren hangen en worden op deze manier meegevoerd. Op een andere plaats worden ze afgezet waar deze kan wortelen of kiemen. Voorbeeld: Mammillaria perezdelarosae

Sommige cactussen hebben doornen die in beperkte mate water kunnen opnemen, voorbeeld:  Discocactus horstii.

Wanneer de doornen dicht op elkaar staan op de plant, zorgen ze voor het aanleggen van een luchtlaag. Deze luchtlaag is een afkoelingsmethode die de plant gebruikt tegen de felle zon. Tijdens de nacht zorgt frisse lucht voor het aanleggen van een nieuwe luchtlaag.

Ten slotte kunnen doornen in relatie gebracht worden met het weren van dieren. Woestijndieren zoeken eveneens continu naar water en maken dan handig gebruik van planten die van nature veel water bevatten. De cactus is een plant die zeer veel water kan opslaan en hij moet er dus voor zorgen dat hij dit water kan behouden voor zijn levensprocessen. Wanneer een dier van de cactus zou eten, zullen de niet beschadigde plantendelen vocht verliezen ter hoogte van de wonden. De doornen zijn voor dieren een slechte ervaring en ze verkiezen liever planten met minder of geen doornen. De cactus haalt hier dus het grote voordeel uit. Soms hebben cactussen haren als val voor dieren. Deze cactussen kunnen met hun haren de onderliggende doornen bedekken. Zo lijkt het alsof de cactus geen doornen heeft. Dieren kunnen zich hieraan misrekenen.

3.6 CAM

CAM fotosynthese is ook een aanpassing van cactussen om zich tegen droogte of warmte te beschermen. Bespreking CAM fotosynthese (zie HOOFDSTUK 1).

Terug naar boven